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Modélisations mathématiques entre lièvres et lynx

dimanche 7 août 2011 par Joëlle Mirabaud

Relations et modélisations mathématiques entre les populations de lièvres et de lynx
ou petit casse-tête mathématique quasi insoluble

TPE de S, par Eloïse DUPIRE et Olivier GLOAGUEN

Problématique :
Observations :

Le Canada est un très vaste territoire du continent Nord-américain qui possède une faune riche et variée. Parmi les nombreux animaux qui circulent en liberté sur ces vastes espaces ainsi que dans les nombreux parcs nationaux placés sous l’égide de Parcs Canada, on remarquera les lièvres variables et les lynx du Canada. Ces animaux ont de tous temps intéressé les hommes pour leurs peaux, de très belle qualité.
Ainsi la compagnie de la Baie d’Hudson fut crée en 1 670 par Charles II afin de mettre en valeur ces immenses richesses. Sous l’égide de la Couronne anglaise la Compagnie centralisa les fourrures rapportées par les trappeurs indépendants. Ainsi la Compagnie tint des registres qui quantifiaient les fourrures récupérées. Nous pouvons ainsi étudier les quantités de fourrures récupérées en fonction des années, supposant que le nombre de fourrures récoltées est directement proportionnel à la population de l’espèce considérée.

Il faut, avant de poursuivre, étudier les deux espèces d’animaux étudiées : les lièvres d’Amérique et les lynx du Canada, espèces très liées car les lièvres variables sont les principales proies des lynx.
- Le lièvre d’Amérique ne se trouve qu’en Amérique du Nord. Il se déplace sur de larges pattes de derrière recouvertes d’une fourrure abondante, qui lui permettent de se mouvoir aisément sur la neige. Ses quatre longs orteils de chaque patte s’écartent considérablement dans la neige molle, ce qui augmente encore la taille de ces " raquettes ". Le changement saisonnier de la couleur de son pelage constitue une autre adaptation remarquable : de gris brun en été, la fourrure devient d’un blanc presque immaculé au milieu de l’hiver. Les oreilles du lièvre d’Amérique sont plus petites que celles de la plupart des autres lièvres pour diminuer le risque de geler. Elles sont richement irriguées pour régulariser la température du corps. Les femelles du lièvre d’Amérique, ou hases, sont souvent un peu plus grosses que les mâles. Un adulte pèse en général de 1,2 à 1,6kg.
Le lièvre d’Amérique vit dans la forêt boréale, laquelle se trouve à l’extrême nord de l’hémisphère Nord. Son aire de répartition s’étend jusque dans des montagnes des États-Unis. Le lièvre d’Amérique utilise de nombreux types de forêts. En général, il préfère les zones qui ont un sous-étage dense, ou une couche de plantes sous le couvert forestier principal, peu importe qu’il soit composé de jeunes arbres ou de grands arbustes. Ce couvert l’aide à se protéger des prédateurs et lui procure de la nourriture. Le domaine vital du lièvre d’Amérique — la zone à l’intérieur de laquelle il vit habituellement — s’étend sur environ six à dix hectares. Le lièvre y construit un réseau complexe de pistes qui sillonnent son territoire. Le lièvre d’Amérique est très actif du coucher du soleil jusqu’à l’aube, et il le demeure pendant tout l’hiver. Pendant la journée, le lièvre d’Amérique se repose tranquillement dans des endroits abrités appelés " gîtes ", sous un buisson, une souche ou un rondin. Il sommeille de façon intermittente et il fait sa toilette en léchant sa fourrure, mais il est toujours aux aguets. S’il est menacé, le lièvre d’Amérique peut figer sur place pour tirer avantage de sa fourrure camouflante, ou il peut s’enfuir. Ils se déplacent en bondissant, parfois sur une distance de 3 m à la fois, et peuvent atteindre une vitesse de 45 km/h.
Les spectaculaires fluctuations cycliques des populations de lièvres d’Amérique sont bien connues. D’une régularité remarquable, ces fluctuations se produisent environ tous les dix ans et sont répertoriées depuis plus de 200 ans dans les registres de la Compagnie de la Baie d’Hudson (cf. graphique). Lorsque la population atteint un sommet, les lièvres peuvent être extrêmement abondants, leur densité atteignant de 500 à 600 lièvres par km².
On les trouvent dans chaque province et territoire du Canada couvert de forêt boréale : le long des Appalaches à l’est et le long des Rocheuses et de la chaîne des Cascades, à l’ouest. On trouve des lièvres d’Amérique aussi loin au sud qu’en Caroline du Nord, au Nouveau-Mexique et en Californie. Au nord, il se rend jusqu’à l’océan Arctique, dans des baissières (ou dépressions) où poussent des saules situées dans le delta du fleuve Mackenzie.
Le lièvre se nourrit d’une variété d’espèces de plantes herbacées au cours de l’été, notamment de vesces, de fraises, d’épilobes, de lupins, de campanules et de certaines herbes. Il mange aussi beaucoup de feuilles d’arbustes. Son alimentation hivernale se compose de petites brindilles, de bourgeons et d’écorces de nombreuses espèces de conifères et de feuillus. Son aire géographique est si vaste que le lièvre d’Amérique de différentes régions peuvent avoir une alimentation complètement différente, qui dépend entièrement du type de forêt dans laquelle il se trouve.
Le lièvre d’Amérique commence à se reproduire dès le printemps suivant sa naissance. La saison de reproduction débute à la mi-mars par des parades nuptiales. Chaque hase accueille des mâles pendant environ 24 heures, d’abord en mars, puis le lendemain de la naissance de chaque portée, soit de deux à quatre fois au cours de l’été. La première portée voit habituellement le jour en mai, après 36 jours de gestation. Les portées comptent de un à treize levrauts. Les jeunes lièvres d’Amérique ne sont nourris qu’une fois par jour, habituellement dans la soirée, et deviennent autonomes à l’âge de trois ou de quatre semaines. Ils pèsent de 45 à 75 g à la naissance et prennent 450 g en un mois pour atteindre le poids d’un adulte moyen, soit 1,4 kg, à l’âge de cinq mois.
Le lièvre est sujet à une grande variété de maladies d’ordre viral, bactérien et parasitaire. Il est aussi victime de nombreux prédateurs, dont les plus communs sont le lynx du Canada, le renard roux, le coyote, le vison, le Grand-duc d’Amérique et l’Autour des palombes. Bien que le lièvre d’Amérique puisse vivre jusqu’à six ans, peu d’entre eux survivent si longtemps ; ils ont vraiment beaucoup de chance lorsqu’ils peuvent se rendre au deuxième été de reproduction.
Le lièvre d’Amérique est le petit gibier le plus important au Canada. Il constitue la principale source alimentaire du garde-manger des peuples autochtones et sur l’île de Terre-Neuve où, depuis son introduction en 1870, des milliers de lièvres d’Amérique sont pris au collet chaque année pour leur viande et vendus dans les marchés. Le lièvre d’Amérique est l’un des herbivores dominants et une importante espèce-proie de la forêt boréale et, à ce titre, il contribue à la diversité de cet écosystème. Puisqu’ils servent souvent de proie, les lièvres d’Amérique sont essentiels au maintien de la chaîne alimentaire de ces forêts. Le cycle de dix ans du lièvre d’Amérique et de ses prédateurs est un modèle unique, dominant et à grande portée dans les forêts canadiennes.
-  Le lynx a l’apparence d’un chat à la queue courte, aux longues pattes, aux grands pieds et aux oreilles terminées par une touffe de poils. Les grands pieds du lynx sont adaptés aux déplacements sur la neige. Tout comme le lièvre d’Amérique, le lynx peut s’écarter les doigts dans la neige fraîche, agrandissant ainsi la superficie de ses "raquettes". Le lynx se fie à l’acuité de sa vue et de son ouïe pour chasser. Tout comme chez la plupart des félins, il a des griffes rétractiles et s’en sert pour saisir sa proie, se battre et grimper aux arbres. Le lynx adulte pèse de 8 à 11kg.
Le lynx vivait naguère dans la plupart des régions boisées du Canada (à l’exception des îles de la côte du Pacifique), en Alaska ainsi que dans les parties centrale et orientale du nord des États-Unis. Son aire de répartition longeait les montagnes Rocheuses vers le sud jusqu’au centre du Colorado. Cette vaste région, également occupée par le lièvre d’Amérique, correspond pour l’essentiel à la partie de l’Amérique du Nord recouverte par la forêt boréale. Après 1900, la population de lynx a commencé à diminuer et en 1950, elle avait disparu des États-Unis et des vastes étendues du sud du Canada. La réduction de l’aire de répartition résulte surtout d’un piégeage excessif. Au Canada, cette tendance s’étant inversée vers 1955, le lynx avait, peu après 1960, réoccupé la plus grande partie de son ancien domaine. Cette reconquête semble s’être affermie vers 1970. Des populations clairsemées de lynx se sont de nouveau établies dans le nord du Minnesota et du Wisconsin.
Il ressort des études du régime alimentaire du lynx que le lièvre constitue plus de 75% de sa diète hivernale. Ce pourcentage peut s’accroître encore les années où le lièvre pullule. Le tétras, le campagnol, la souris et l’écureuil comptent aussi parmi ses proies, et il ne dédaigne pas la charogne provenant du bétail ou du gros gibier. L’été, son régime alimentaire, bien que plus varié, reste axé sur le lièvre. Le lynx ne court vite que sur de petits parcours ; aussi doit-il traquer sa proie ou s’embusquer. Le lièvre d’Amérique a le temps de s’échapper si le lynx ne l’a pas rejoint en moins de quatre bonds de quelque 6,5m chacun. Le félin se tient souvent à l’affût des lièvres le long des pistes fréquentées. En hiver, le lynx peut tuer un lièvre par jour ou par deux jours, selon l’abondance du gibier, mais ce rythme diminue en été alors qu’il se nourrit d’autres proies. La superficie du territoire varie selon le nombre de lynx et de lièvres d’Amérique dans la région, l’étendue du couvert végétal et la saison. L’organisation sociale et l’écologie du lynx sont encore mal comprises. Les mâles adultes semblent être solitaires dans une grande mesure, alors que la femelle adulte accompagne ses petits jusqu’au commencement de la saison des amours, à la fin de février ou en mars. De toute évidence, les lynx ne se fréquentent guère, bien que leurs territoires se chevauchent souvent. Les déplacements périodiques ou "migrations" du lynx diffèrent des mouvements qui ont lieu à l’intérieur du territoire. Les afflux spectaculaires de lynx étaient familiers aux premiers pelletiers et trappeurs. Un rapport a été clairement établi entre la réduction cyclique du nombre de lièvres d’Amérique, qui tend à se produire à quelque 10 ans d’intervalle, et les migrations en masse du lynx. Puisque les populations de lynx augmentent en même temps que prolifèrent les lièvres d’Amérique, les lynx meurent de faim ou doivent émigrer lorsque les lièvres disparaissent.
L’accouplement a lieu surtout en février et en mars ; les petits naissent en avril et en mai, de 60 à 65 jours après la fécondation. La portée moyenne semble compter 4 petits, mais il y eut une femelle chez qui on trouva jusqu’à 6 fœtus. Les lynx peuvent s’accoupler pour la première fois à l’âge d’un an, surtout lorsque le lièvre d’Amérique est abondant ; ils se reproduisent ensuite tous les ans.
La famine qui suit le rapide déclin cyclique du lièvre d’Amérique est probablement la principale cause de mortalité naturelle tant chez les lynx adultes que chez les petits d’un an. Le taux de mortalité peut atteindre 40%, mais on ne possède pas de données précises là-dessus. Il ressort d’études récentes que lors des périodes de 3 ou 4 ans où le lièvre est rare, les lynx se reproduisent mais leurs petits meurent avant l’hiver. Le taux de mortalité est moins bien connu que les causes de décès. Ainsi, au Canada, le piégeage est un important facteur de mortalité ; en Scandinavie et en Russie, la chasse intensive a décimé les populations de lynx.
Les populations de lynx sont réputées pour l’importance de leurs fluctuations périodiques modelées sur le cycle démographique de 10 ans du lièvre d’Amérique dans la forêt boréale. On peut retracer sur deux siècles ce cycle de 10 ans grâce aux rapports des prises de lynx de la Compagnie de la baie d’Hudson. Le lynx demeure l’un des animaux à fourrure les plus importants du Canada. Il est piégé partout sauf à l’Île du Prince Édouard, en Nouvelle-Écosse et au Nouveau-Brunswick. La demande pour les peaux de lynx augmente quand les vêtements faits de fourrure à poil long sont à la mode. Il est facile de piéger cet animal ; or lorsque le prix des peaux monte, les trappeurs capturent une plus grande partie de la population de lynx.
Les résultats exploitables des registres de la Compagnie de la Baie d’Hudson s’étendent sur près d’un siècle, ce qui est appréciable lorsque l’on étudie des espèces qui ne se reproduisent qu’une fois par an. Dés le premier regard une particularité surprenante nous saute aux yeux : la présence de cycles, de hausses importantes des populations suivies de réductions qui entraînent une disparition apparemment quasi totale des deux populations. De plus, on note une corrélation dans l’évolution des deux populations : la diminution de la population de lièvres est immédiatement suivie de celle des lynx. On observe ainsi des cycles d’une trentaine d’années au cours desquels la population de lièvres variables peut passer d’un ou deux milliers d’individus à des centaines de milliers de lièvres alors que durant ce même temps, celle des lynx varie de quelques centaines d’individus à plusieurs milliers.
Il existe donc un lien important entre ces deux populations, lien expliqué par la relation proie-prédateur qui existe entre eux. Mais surtout, ce lien semble produire des cycles qui semblent pouvoir être régis par des formules mathématiques.

Est-il possible de modéliser, à l’aide de nos outils mathématiques, l’évolutions de ces deux espèces, d’une manière la plus proche possible de la réalité ?

I. Réalité biologique, équations mathématiques
1°) Un modèle pour résoudre

La création d’équations mathématiques transcrivant un phénomène réel permet de modéliser des variations des populations, en faisant appel à des équations liées, puisque les deux populations évoluent de conserve. Celles-ci devront comprendre un paramètre qui pour chacune des équations dépendra de l’autre population c’est à dire de l’autre équation. Ce phénomène complexe de relation entre des populations d’espèces dont l’une est la proie quasi exclusive de l’autre a depuis assez longtemps intéressé les mathématiciens du monde entier. Ainsi Lotka (1925) et Volterra (1926) se sont penchés sur ce problème.
Vito Volterra est né à Ancône en 1860 et décédé à Rome en 1940. Il est considéré comme l’une des gloires mathématiques de l’Italie, titulaire de 1900 à 1931 de la chaire de physique mathématique à l’Université de Rome.
L’œuvre scientifique de ce mathématicien a englobé les domaines les plus divers. Volterra s’est notamment consacré à l’optique des milieux biréfringents, à l’étude du mouvement des corps solides contenant des liquides libres, à l’intégration des équations aux dérivées partielles qui intéressent la mécanique des milieux continus à deux et trois dimensions.
Volterra fut le créateur de l’analyse fonctionnelle qui trouva de fécondes applications dans de nombreux domaines de la biologie et de la physique. Il appliqua les ressources de l’analyse à certains problèmes, comme la lutte pour la vie et l’évolution des populations. Associé au scientifique Lotka, Volterra créa le modèle de Lokta-Volterra.

Ce modèle d’interaction proies-prédateurs a été proposé par Volterra après la première guerre mondiale. Il s’agissait alors d’expliciter la dynamique des populations de sardines et de requins en mer Adriatique, expliquer notamment pourquoi les quantités de sardines pêchées après l’interruption due à la guerre n’étaient plus aussi importantes que précédemment et pourquoi à la reprise de la pêche la proportion observée de requins avait augmentée.
Il existe bien sûr de nombreuses autres méthodes plus ou moins complexes et évoluées, mais les équations de Lotka-Volterra ont la particularité d’être relativement simples, pratiques à utiliser et élégantes.
Bien évidemment, ce modèle est approché, il ne tient pas compte de nombreux paramètres trop complexes à modéliser comme l’influence du milieu, des réserves de nourriture...
De même, il restreint et simplifie l’écosystème étudié, ne le rapportant qu’à deux espèces sans soucis d’interactions possibles avec d’autres espèces ou l’adjonction d’autres espèces proies ou prédateurs…
Le modèle de Lotka-Volterra relie la population instantanée (en t) de chaque espèce à sa variation. Donc, ce modèle qui comprend fonctions et fonctions dérivées est un système d’équations différentielles.

Avant toutes choses, il est nécessaire de préciser que le modèle s’appuie sur deux facteurs considérés comme fixes (bien que partiellement inexacts) :
- Les lièvres ont suffisamment d’herbe pour pouvoir se nourrir
- les lynx ne se nourrissent que de lièvres

2°) Les équations
Soit :
- X(t) la population de proies
- Y(t) la population de prédateurs
- X’(t) la variation temporelle de la population des proies
- Y’(t) la variation temporelle de la population des prédateurs.
- Les coefficients a et d sont des réels strictement positifs

En l’absence de prédateurs, les proies prolifèrent. L’accroissement de la population est proportionnel à l’état de cette population à l’instant t : X’(t)=a X(t) (1)
Il en est de même pour la population des prédateurs à la différence qu’ils meurent (de faim) en l’absence de proies : Y’(t)=-d Y(t) (2)

Mais comme il a été écrit plus haut, il faut une relation entre les deux populations. 
Soit b et c deux réels strictement positifs. Le produit X(t)Y(t) est le reflet des rencontres entre les proies et les prédateurs, c’est l’interaction entre les deux espèces. Ces rencontres sont fatales pour les lièvres puisqu’ils se font goulûment croquer par les lynx.
On obtient ainsi l’équation suivante : X’(t)=aX(t)-bX(t)Y(t) (1)
De même, les prédateurs meurent de faim mais peuvent survivre à la condition de manger des lièvres : Y’(t)= cX(t)Y(t)-dY(t) (2)

Ce modèle de Lotka-Volterra est applicable bien évidemment pour n’importe quel bio-système comprenant une espèce proie et un autre prédateur dans les limites imposées par les hypothèses. Pour le cas des lièvres et des lynx, il est nécessaire d’utiliser les bons coefficients. Ceux-ci correspondent à des paramètres naturels inhérents à chaque espèce ou couples d’espèces.
Le paramètre a quantifie la vitesse de croissance des proies, d la capacité pour les prédateurs de mourir de faim, autrement dit leur faculté à survivre en l’absence de proies et b et c la faculté pour l’un de se faire manger et pour l’autre de trouver sa proie et de s’en repaître.

3°)Restrictions
Des premières remarques peuvent être faites quant à l’utilisation des équations dans notre modèle :
- Il est bien sûr impossible d’obtenir une population négative ! Or les équations ne tiennent pas compte de cette restriction. Il faut donc veiller à ne pas obtenir de tel cas ou sinon de considérer que la population a disparu.
- Il est aussi impossible d’obtenir une croissance à long terme de la population atteinte à chaque pic par rapport à ceux qui précèdent ou d’obtenir une croissance soutenue et sans fin de la quantité de lièvres. En effet, nous n’étudions que le dernier siècle dans ce modèle, mais les lièvres comme les lynx existent depuis des centaines de milliers d’années sinon plus et notre modèle est applicable à n’importe quelle époque. Donc si on obtient des pics de plus en plus hauts, cycles après cycles, et que le modèle débuterait, il y a 100 000 ans, cela signifierait que tous les trente ans le monde serait recouvert d’une mer de lièvres, aussi grand que le Canada puisse être ! Ou sinon il faut faire intervenir un élément de majoration de la population.
Il faut donc veiller à ne pas déconnecter le modèle théorique de la réalité par des comparaisons entre les résultats calculés et ceux qui proviennent du terrain.

II. Méthode de représentation à notre disposition : Euler
Les équations que nous avons obtenues sont des équations différentielles liées et elles ont un petit défaut : il nous est impossible de les résoudre analytiquement et d’en faire une représentation des solutions exactes sur un graphique. En fait, personne, ni même les plus puissants ordinateurs ne peuvent le faire !
Ces superbes équations ne serviraient donc strictement à rien s’il n’existait des méthodes de représentation indirectes et approchées. L’une d’entre elles est abordée en terminale S dans le cadre de la fonction exponentielle et des équations différentielles simples : la méthode d’Euler. Cette méthode, simple sur le fond, correspond en fait à remplacer très localement, sur de très petits intervalles, la fonction ireprésentable par sa meilleure approximation affine, autrement dit à l’aide de sa dérivée. La représentation des résultats a été effectué sur Excel. Le tableur a été très utile pour calculer rapidement et surtout facilement utilisable (par opposition à Mathématica 5.0) …

Dans notre cas, il s’agit de représenter deux équations différentielles un peu plus compliquées mais surtout liées :
X’(t)=aX(t)-bX(t)Y(t) (1)
Y’(t)= cX(t)Y(t)-dY(t) (2)
X(0)
Y(0)
Partons pour commencer de l’équation (1). Si on a la fonction f, on a : [X(h+t)-X(t)]1/h = X’(t) pour t très petit donc : X(h+t)=X’(t)h+X(t) (I)
Or nous avons une expression de X’(t)=aX(t)-bX(t)Y(t) que l’on remplace dans (I) :
X(h+t)=[aX(t)-bX(t)Y(t)]h+X(t)—> X(h+t)=X(t)[ah-bhY(t)+1]

Ainsi pour construire le point suivant, c’est à dire la quantité de proies à l’instant t+h, on effectue le calcul ci-dessus et on fait de même pour la quantité de prédateurs.
Mais pour des questions de facilité de représentation sur le tableur Excel, on transforme les équations en suite xn :
L’utilisation du tableur Excel et en particulier de la fonction "$" nous permet de tracer les courbes facilement et surtout permet de pouvoir modifier les coefficients rapidement et aisément.
On obtient par exemple les courbes suivantes, outils qui nous permettent de pouvoir visualiser les solutions approchées des équations différentielles :

c d b a
0,05 0,0001 0,01 0,04

c d b a
0,06 0,00008 0,01 0,1

Or, rapidement, un problème apparaît, nous avons pu trouver sur Internet des coefficients adaptés au couple proie-prédateur qui nous concerne. En effet, il est évident qu’à chaque couple, correspond un quadruplé de coefficients. De plus, ces coefficients ont évidemment des unités : a par exemple peut être exprimé en lièvres par ans, par mois, par semaines… Ainsi, il faut trouver le bon quadruplé. Voici ceux que nous avons trouvés : a=0.05, b=0.001, c=0.0002, d=0.03 mais ils n’étaient pas associés à des unités, ce qui est critiquable ! Étant donné leur faible valeur, il est fort probable que l’unité de temps soit faible. Voici les résultats du modèle :
Remarque : la supposition qui concerne les unités de temps est probablement vérifiée car il nous faut un très grand nombre de points pour obtenir quelques cycles alors que les résultats de la Compagnie de la Baie d’Hudson montrent des cycles de trente ans environ. Ainsi, il faut un grand nombre de points pour un année.

Et voici les données réelles, issues de la Compagnie de la Baie d’Hudson, 1890-1935 :
Une comparaison visuelle immédiate montre un certaine corrélation entre les résultats fournis par le modèle et les données réelles. On observe bien des cycles avec un déphasage des courbes (flèches) : la baisse des lynx suit toujours celle des lièvres, il en est la plupart du temps de même en ce qui concerne les courbes représentatives des données réelles. (Nous avons considéré cette particularité comme un des caractères qui permettent de valider le modèle et ses coefficients.)

Cependant, les courbes des données réelles présentent, outre des pics pas toujours identiques et réguliers à cause d’événements aléatoires (maladies, incendies de forêt, climat…) une certaine stabilité des cycles. Les pics atteignent souvent des valeurs proches et ce sur une assez longue période. Or notre modèle, s’il est adapté sur quelques années, présente un défaut visible sur une longue période :
Supposition : Il se pourrait que les coefficients ne soient pas tout à fait adaptés et provoquent sur de longues périodes une hausse incompatible avec la réalité (cf. les restriction du I. 3°) ).
Il nous faudrait donc pouvoir trouver les triplets corrects d’une autre manière.

III° Peut-on obtenir les coefficients qui correspondent aux courbes de résultats à notre disposition ?
Nous avons donc décidé de trouver les quadruplés de coefficients à partir de la courbe des résultats. A l’aide des valeurs enregistrées par la Compagnie de la Baie d’Hudson, nous voulons ajuster la courbe théorique (calculée à partir du modèle) à la courbe réelle. Pour cela nous faisons appel à la méthode suivante : nous considérons les valeurs réelles comme un nuage de points à travers duquel nous voulons faire passer la courbe théorique de telle sorte que la distance entre la courbe réelle, c’est à dire le nuage de point, et la courbe théorique soit minimale. Les coefficients correspondants à cette meilleure courbe seront ceux que nous cherchons.
On suppose ici que nos calculs ne sont pas en cause et que nos équations peuvent être utilisées. La distance calculée ici est la distance verticale entre deux points (l’un issu du nuage de points et l’autre calculé ) de même abscisse . il s’agit en fait d’une différence d’ordonnées.

Description du mode opératoire :
Différentes méthodes s’offrent à nous. Mais la plus facile et la plus rapide, compte tenu des calculs importants qui vont être fait (par leur quantité) reste l’écriture d’un programme. Ce programme est écrit en Q-Basic. Son fonctionnement est le suivant (les lignes d’écriture du programme sont disponibles en annexes) :
- On donne quatre coefficients et un pas ( principalement)
- Le programme prend le premier coefficient et lui ajoute le pas (très faible). Puis il calcule la valeur absolue de la différence entre la valeur théorique à la date t et la valeur calculée à l’aide du modèle et de la méthode d’Euler-suite à partir des coefficients donnés sauf pour le premier d’entre eux où il prend le coefficient plus le pas.
- Une boucle " If-Then " est alors utilisée pour vérifier si la valeur absolue de la différence alors calculé est inférieure à celle calculée au départ mais sans la pas ajouté au premier coefficient. Si ce dernier valeur absolue de la différence est bien inférieur à l’ancien, c’est à dire si la courbe calculée à partir des coefficients et du pas s’est rapprochée de la courbe réelle, alors la même opération est effectuée à nouveau, en rajoutant le pas toujours au premier des coefficients du quadruplé.
- Mais si la valeur absolue de la différence est, ou devient, supérieur à la valeur absolue de la différence calculé juste avant, cela signifie qu’alors la courbe théorique s’éloigne de la courbe réelle . En ce cas, le premier coefficient, qui comprend maintenant les ajouts successifs du pas, est considéré comme étant le meilleur.
- La même opération est alors à nouveau effectuée successivement pour chacun des autres coefficients.
- Le quadruplé final obtenu doit donc, en théorie, correspondre à un courbe calculée proche de celle réelle.
- De plus, il est possible pour l’usager de stopper l’opération et de fixer un nombre de pas (ou tours) limite.
- Enfin, des fenêtres d’alarme signalent des incidents, problèmes en ce qui concerne les résultats...

L’écriture sous Q-Basic est assez fastidieuse mais permet au final (et après de très nombreuses erreurs) d’obtenir un programme fonctionnel. Nous l’avons alors fait tourné plusieurs fois afin d’obtenir un quadruplé de coefficients qui nous permettrait l’obtention d’une modélisation correcte. Le premier test fut désastreux : la courbe obtenue sous Excel nous laissait prévoir un population de plus de mille milliards de lièvres en un temps très court ! Il devait donc y avoir un problème…

Plusieurs hypothèses pouvaient alors être envisagées :
Il faut donner au programme un quadruplé de coefficients au départ, à partir desquels il ajoute les pas. Peut-être que le quadruplé de départ, pour une raison ou une autre, ne permettait pas de résultats ? nous avons alors fait tourner le programme avec de nombreux autres quadruplés initiaux. Les résultats se sont toujours avérés négatifs, la plus par des courbes obtenues avec les coefficients issus du programme, montraient des courbes de population très plates, à l’exemple de la courbe suivante obtenue sur la période 1890-1916 à partir des coefficients suivants : a=0.24 ;b=0.4 ; c=0.7 ; d=0.03.
L’erreur entre les courbes calculées et théoriques est de 78% ce qui est un des meilleurs résultats que nous ayons obtenu. Sur ce graphique, est en :
- bleu la courbe représentative de la population réelle des lièvres
- jaune la courbe représentative de la population calculée des lièvres
- violet la courbe représentative de la population réelle des lynx
- bleu ciel la courbe représentative de la population calculée des lynx. Après de nombreux autres tests, nous sommes arrivés à la conclusion suivante, puisque malgré le grand nombre de quadruplés initiaux testés les résultats demeuraient négatifs : il est fort probable que le programme ne donne que des coefficients qui permettent d’obtenir presque un droite moyenne pour laquelle l’écart est alors relativement faible.
Une possibilité pour y remédier consiste à utiliser le carré de la différence au lieu de la valeur absolue de la différence. Ceci pourrait permettre d’améliorer le degré de sensibilité du programme en augmentant la valeur de la différence par la mise au carré. Cependant, les résultats restent similaires. Sans doute ne nous est-il pas possible de pouvoir calculer les coefficients à l’aide de ce programme ; malheureusement, nous n’avons pu en mettre un autre au point avec nos outils mathématiques. Le problème devient trop complexe.

Arrivé à ce point de nos réflexions, voici les premières conclusions que nous pouvons en tirer : l’utilisation de la méthode d’Euler a été nécessaire pour visualiser des solutions approchées d’équations différentielles liées. Ces équations sont assez difficiles à manier. En effet, il semblerait que toute modification de l’un de ces coefficients entraîne d’importantes variations des résultats, ce qui est passablement problématique dans le cadre de la modélisation que nous voulons assez précise de populations.
- Il faut donc se poser la question de savoir pourquoi il existe une telle difficulté à utiliser les équations. Il nous a été impossible de trouver de meilleurs coefficients que ceux trouvés sur Internet, et qui possède le problème suivant : une hausse des pics cycles après cycles ce qui est impossible.
Au sujet de cette difficulté deux autres hypothèses peuvent être envisagées pour expliquer ce comportement : le modèle est fait ainsi par ses équations qui provoquent avec ces coefficients ces problèmes ou la méthode d’Euler n’est pas adaptée à la résolution d’un tel modèle. Il va donc falloir envisager un expérience pour conclure et valider une de ces hypothèses. Le question est d’importance car si le modèle est en cause, nous ne pourrons pas obtenir une meilleure précision des résultats et l’erreur devra être prise en compte, dans le cas ou la méthode d’Euler est fautive, nous pourrions envisager des résultats…

IV. Pourquoi de tels échecs ?
1°) La sensibilité extrême du modèle

La question est de savoir pourquoi nous avons de grandes difficultés à utiliser le modèle. En effet, alors que nous nous sommes rendus compte que les tests avec les coefficients issus d’Internet montraient des impossibilités, nous avons tout naturellement tenté de modifier les coefficients… tout est alors allé de travers : populations qui disparaissaient en très peu de temps, ou au contraire des valeurs quasi infinies !

Hypothèse : les difficultés d’utilisation des équations proviennent de la sensibilité même des équations.

Protocole mis en œuvre : à partir d’un quadruplé de coefficients ,choisis de manière aléatoire, on va tracer les courbe représentatives des solutions en variant un coefficient à la fois afin de pouvoir mettre en évidence l’influence de chacun. Au total huit courbes sont tracées. Les résultats sont notés et en particulier l’influence de chaque paramètre. La méthode de résolution reste la même pour chaque courbe tracée. Au final, entre chaque courbe et celle de départ, il n’y a qu’un seul paramètre qui varie.
|c|d|b|a|
|0,01|0,0001|0,001|0,01|
Nous obtenons une série de courbes à l’exemple de celle-ci qui correspond à une variation de 5% du coefficient c :
|c|d|b|a|
|0,05|0,0001|0,001|0,01|
Interprétation des résultats : les nombreux test ont permis de mettre en évidence que la moindre variation, souvent très faible, provoque d’importants changement quant aux résultats. Mais en particulier, les coefficients qui sont les plus sensibles sont les coefficients c et b : il ne suffit que de très petites variations pour obtenir un comportement anarchique à l’exemple de celui-ci :
|c|d|b|a|
|0,01|0,0001|0,091|0,01|
La sensibilité de ces deux coefficients s’explique par leur place dans les équations :
X’(t)=aX(t)-bX(t)Y(t)
Y ’(t)= cX(t)Y(t)-dY(t)
En effet ces coefficients agissent sur X(t) et sur Y(t). Leur impact sur la sensibilité du modèle en est d’autant accru.
En fait, des recherches sur Internet nous ont donnés un début d’explication. Il existerait des " bassins d’attraction " en ce qui concerne les coefficients. Lorsque l’on représente les solutions du système sur un graphique qui présente la population de Lynx en fonction de celle des lièvres, on obtient un graphique comme celui-ci dessous. On y remarque des ellipses qui correspondent aux cycles. Selon les quadruplés de coefficients que l’on prend, on peut aussi obtenir des ellipses ( donc des cycles) plus ou moins étendues. Il existe ainsi des zones caractérisées par des cycles stables ou inexistants. On obtient des " bassins " où selon le quadruplé choisi on obtient des cycles ; mais aussi des zones où les populations évoluent de manière anarchique. On remarque aussi que toute modification de coefficient peut provoquer une " sortie du bassin " , d’où les quelques résultats pour le moins particuliers que nous avons pu obtenir.

2°) La méthode d’Euler n’est pas adaptée
Une autre hypothèse avait été envisagée : la méthode d’Euler ne serait pas adaptée à la résolution d’un tel système d’équations différentielles liées qui sont de plus, et nous le savons maintenant, extrêmement sensibles. Telle est donc notre seconde hypothèse.
Protocole mis en œuvre : nous allons tracer, pour un même quadruplé de coefficients, la courbe approchée des solutions par deux méthodes différentes. L’une avec celle d’Euler, l’autre par une méthode plus précise dite de Runge-Kutta qui est utilisée par le logiciel Mathématica 5.0.
La courbe que nous avons critiquée suite aux hausses des pics cycles après cycles a été utilisée.

Courbe obtenue sur Excel.
(coeff. => a=0.05 ; b=0.001 ; c=0.0002 ; d=0.03)
Résultat obtenu sous Mathématica 5.0...

On remarque immédiatement que tous les pics des cycles atteignent une même valeur . Notre hypothèse est validée.
la méthode d’Euler consiste à replacer localement la fonction par sa meilleure approximation affine. Or cette section de droite comporte évidemment une erreur plus ou moins importante (notamment en fonction du pas) par rapport à la courbe réelle. De plus cette erreur pourrait être conservée et amplifiée à chaque fois que l’on avance d’un pas. Mais notre système est très sensible et l’erreur est rapidement trop conséquente et surtout incompatible avec le degré de sensibilité.
La méthode de Runge-Kutta remplace localement la courbe par une approximation de degré quatre ce qui est évidemment beaucoup plus précis et qui comporte aussi moins d’erreur. Malheureusement, l’utilisation de Mathématica 5.0 est beaucoup trop complexe pour nous car ce logiciel est très complet mais difficile à manier sans devoir constamment rechercher l’écriture requise pour chaque opération. Si nous voulons continuer à utiliser Excel, une modification importante devra être opérée quant à l’utilisation de la méthode d’Euler : il faudra utiliser la dérivée seconde afin de rendre les résultats plus précis.
Malheureusement, le temps nous fait défaut et nous n’avons pu vérifier si les résultats auraient été améliorés ainsi.

3°) Retour à la signification biologique : Pourquoi a-t-on une évolution par cycles ?
Nous avons vu que les cycles sont dus à un équilibre entre les différents coefficients au sein d’un quadruplé. Dans la nature, un équilibre s’est établi progressivement. Nous pouvons expliquer les évolutions comme suit : dés que l’on observe une hausse des lièvres, les lynx qui ont plus de nourriture à leur disposition, voient leur population augmenter du fait de la baisse de leur mortalité et probablement accrue par une hausse de la fécondité. Puisque leur nombre augmente, ils mangent de plus en plus de petits lièvres. Ainsi, ceux-ci voient petit à petit leur hausse de population contrebalancée par une hausse de la mortalité. On atteint à ce moment là le haut du cycle.
Dès que le seuil critique est atteint, la population de lièvre commence à diminuer. Mais celle des lynx qui trouve toujours à manger et continue à augmenter, d’où la présence d’un déphasage sur les courbes qui apparaît aussi sur les courbes du modèle. Cependant, au fur et à mesure que la population de lièvre diminue, les lynx ont de plus en plus de mal à trouver des petits lièvres à croquer. Rapidement, beaucoup meurent de faim, leur mortalité augmente jusqu’à dépasser le seuil de renouvellement de la population : celle-ci diminue alors, c’est la deuxième partie du cycle.
Lorsque les lynx sont en trop faible quantité pour mettre en danger les lièvres, ces derniers peuvent vivre plus facilement. L’accroissement de la population redevient positive, mais les lynx ne réagissent pas immédiatement d’où la présence à nouveau d’un déphasage.
Toute la difficulté de la modélisation vient du choix des bons coefficients.

Conclusion :
La sensibilité extrême du système empêche la possibilité d’une modélisation proche de la réalité avec nos outils. Cependant, le modèle de Volterra plus la méthode même imprécise d’Euler ou mieux le logiciel Mathématica 5.0 permet de traiter les variations sans correspondance de temps mais permet de se donner une idée de l’évolution.
Une autre méthode possible est le raisonnements à partir des densités. L’utilisation d’un tel modèle correspond à la gestion de parcs nationaux, aux réactions chimiques oscillantes…
A partir du graphique de la Compagnie de la Baie d’Hudson, nous avons tenté de savoir s’il était possible de modéliser l’évolution de populations liées, c’est-à-dire dont l’une est la proie de l’autre. Un modèle est une série d’équations mathématiques, qui , en simplifiant le phénomène, permettent de calculer et de prédire les évolutions des populations. Dans notre cas, nous avons utilisé le modèle de Lotka-Volterra. Déçus des coefficients trouvés sur Internet, nous avons tenté de les trouver à l’aide d’un programme, ce qui nous a été impossible.
Nous avons donc cumulé une série d’échecs et nous sommes alors interrogés sur les raisons de ces échecs. Plusieurs hypothèses ont été envisagées et des expériences nous ont permis de trancher en partie la question. Nos erreurs provenaient d’une méthode de résolution approchée (Euler) dont la faible précision était incompatible avec la sensibilité du système.


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Lycée Jules-Hardouin Mansart de Saint Cyr L’Ecole (académie de Versailles)
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